מושגים רלוונטים:

• איזופוטנציאלית:

  • אם נחתוך חתיכה קטנה מהממברנה (לדוגמא בשביל ניסוי החדרת אלקטרודה) אז אותה פיסה איזופוטנציאלית, משמע המתח בה יהיה אחיד.

• שינויים בפולריזציה:

  • 
  • פולריזציה: הפרדת מטענים על ידי הממברנה כדי ליצור מטען שלילי בפנים הממברנה.
  • דה-פולריזציה: הקטנת הפולריזציה מנקודת המנוחה.
  • היפר פולריזציה: הגדלת הפולריזציה.
  • רפולריזציה: חזרה לנקודת המנוחה.

• טרנסממברנלי: המתח הוא טרנסממברנלי - בין חוץ ופנים התא.

פונקציית I-V Curve:

• 
• מייצגת את מערכת היחסים בין הזרם (I) הניתן לבין המתח (V) בממברנה כתגובה.
• ניתן לראות שהזרקת זרם שלילי תוביל להיפר פולריזציה, והזרקת זרם חיובי תוביל לדה פולריזציה.

זרם דלף:

• זליגה של יונים במנוחה דרך תעלות דלף - הן פתוחות באופן תמידי ומעבירות בד"כ נתרן ואשלגן
• במצב ובו לא מתנגדים לדלף הזה, ריכוזי היונים היו משתווים.
• כדי לשמור את התא במצב יציב, נדרשת השקעת אנרגיה תמידית (בהפעלת משאבות נתרן אשלגן).
• תעלת דלף כמודל חשמלי:
  • את התעלה ניתן לייצג כרכיב חשמלי המורכב משני חלקים.
  • סוללה:
    • לתעלה יש כוח אלקטרו מניע - שאיפה להשוות ריכוזים. הכוח הזה מתנהג כמו מתח של סוללה.
    • ערך הכוח נקבע לפי משוואת נרנסט.
  • הנגד / מוליך:
    • התעלה צרה, ולכן יש חיכוך בין היונים לדפנות התעלה.
    • ההתנגדות: מוצגת באמצעות $r_k$
    • המוליכות: מוצגת באמצעות ${\gamma }_k$ והיא ההופכי של ההתנגדות.
  • חוק אום בתעלה:
    • הזרם בתעלה זורם בהתאם לחוק אום. הנוסחא תראה כך: $I_{leak}={\gamma }_k(V_m-E_k)$ כאשר:
      • סימון $V_m$ - מייצג את פוטנציאל הממברנה הנוכחי.
      • סימון $E_k$ - מייצג את הכוח האלקטרו המניע לפי משוואת נרנסט.
  • מוליכות כוללת:
    • מכיוון שיש מספר רב של תעלות, והן מחוברות במקביל על ממברנה, המוליכות הכוללת של תא ליון מסוים תבוטא כ: $g_{ion}=N\cdot \gamma$ כאשר:
      • המוליכות הכוללת - $g_{ion}$
      • מספר התעלות הפתוחות - N
      • המוליכות של תעלה - $\gamma$
  • מודל המוליכות המקבילה:
    • התא הוא מעגל חשמלי שבו מספר סוללות (עבור נתרן, אשלגן, כלור) מחוברות במקביל.
    • כל יון מושך את פוטנציאל הממברנה לכיוון הפוטנציאל שלו, והמתח הסופי יקבע לפי מי שהכי מוליך באותו רגע. (במנוחה הממברנה מובילה בעיקר לאשלגן ולכן פוטנציאל המנוחה קרוב ל $E_k$)

הממברנה כקבל:

• נגדיר קבל כמבודד שמשני צדדיו מוליכים.
• לכן, גם את הממברנה אפשר לראות כמבודד שמשני צדדיו מוליכים (נוזל חוץ תאי ותוך תאי).
• הממברנה לא מעבירה מטענים דרכה (לא מעבירה זרם), אלא מעתיקה מטענים.
• נצא מנקודת ההנחה שעובי הממברנה הוא קבוע, ולכן נפח הקיבול תלוי בשטח הפנים של הממברנה.
• לכן, הקיבול משתנה בין נוירונים (כאשר לנוירונים גדולים יהיה קיבול גדול יותר), אך כאשר מבצעים חיתוך לגדלים זהים נוכל לראות שהתכונות זהות.

הנוירון כמעגל חשמלי אקוויולנטי:

• ניתן להתייחס לסך האלמנטים כמעגל חשמלי.
• 
• ניתן לראות את הממברנה כקבל, את תעלות הדלף כנגד, ואת משאבת הנתרן אשלגן כפועל שבונה את הסוללה על ידי השקעת ATP ליצירת הפרשי ריכוזים (שהם אלו שיוצרים את פוטנציאל נרנסט - הסוללה האמיתית).

חסימה של משחלף נתרן אשלגן:

1. מתח מנוחה
2. הכנסת Ouabain לתא, אשר מעכב את משאבת הנתרן אשלגן, שכפי שהזכרנו בונה את הסוללה.
3. ניתן לראות את פעולת זרמי הדלף. ללא משאבת הנתרן אשלגן שתשמור על מצב יציב, אפשר לראות את החלשות הסוללות. התהליך איטי מכיוון ששינוי משמעותי בריכוזי היונים לוקח זמן.
4. לאחר מספר שעות (מסומן על ידי הקו האפור), התא הגיע לשיווי משקל ואין יותר הפרשי ריכוזים.

השפעת מוליכות היונים על מתח המנוחה:

• במצב מנוחה, התא נמצא במצב יציב, ולכן כדי שהמתח לא ישתנה, זרם הנתרן שנכנס בדלף צריך להיות שווה לזרם האשלגן שיוצא: $I_k=-I_{NA}$
• פוטנציאל הממברנה תמיד יהיה יותר קרוב ליון שיש לו את "משקל" המוליכות הגדול יותר: $V=\frac{g_k{E}_k+g_{Na}{E}_{Na}}{g_k+g_{Na}}$
• בגלל שבמנוחה המוליכות לאשלגן משפיע יותר מהמוליכות לנתרן, המתח נשאר קרוב מאוד ל Ek.

איך התא מגיב להזרקת זרם:

• עבור התגובות הבאות, נניח כי הממברנה איזופוטנציאלית.

• בנוסף, נתעלם מהצורה של העץ הדנדריטי ונתייחס לתא כאל כדור, שבו המתח בכל נקודה זהה.

• התנגדות הכניסה:

  • לפי חוק אום: $\mathrm{\Delta }V=I\times R_{in}$
  • נוסיף כי ככל שתא גדול יותר, יש לו יותר תעלות דלף, ומכך ההתנגדות הכוללת שלו ($R_{in}$) קטנה יותר.
  • מכאן אנחנו מבינים שתא גדול הוא פחות רגיש, וצריך להזריק לו כמות גדולה יותר של זרם כדי ליצור את אותו שינוי מתח שיווצר בתא קטן.

• התנהגות התא בזמן:

  • כשמזריקים זרם, סך הזרם הוא סכום הזרם הנגדי (יונים שבורחים דרך תעלות דלף), והזרם הקיבולי (מטענים שנטעני על פני הממברנה - הקבל): $I_m=I_r+I_c$
  • פיתוח המשוואות יתן לנו: $I_m=\frac{V}{R_m}+C_m\frac{dV}{dt}$ אשר מתארת איך המתח משתנה ברגע מסוים.
  • אינטגרציה של משוואה זו נותנת לנו: $V_m=I_m{R}_m(1-e^{-t/{\tau }_m})$ ובכך נוכל לדעת את קצב השינוי של המתח כפונקציה של הזמן. היא גם מסבירה למה המתח לא קופץ, אלא משתנה בצורה אקספוננציאלית.

• קבוע הזמן:

  • מוגדר כ: ${\tau }_m=R_m\cdot C_m$

  • זהו הזמן שלוקח למתח להגיע לבערך שני שליש מהערך הסופי שלה.

  • ככל שקבוע הזמן בתא הוא גדול יותר, כך שינויי המתח בתא יהיו איטיים יותר.

  • קבוע הזמן לא תלוי בגודל התא, זאת מכיוון שהוא תלוי בהתנגדות והקיבול, ומכיוון שכשמגדילים את התא, ההתנגדות יורדת והקיבול עולה באותו היחס, הם מבטלים זה את זה.

  • אינטגרציה טמפורלית:

    • מכיוון שקבוע הממברנה מאט את חזרת השינוי שקרה בעקבות קלט, הקלט הבא יכול לרכב עליו ולאפשר הגעה למתח גבוה יותר. התרחשות זו נקראת סכימה בזמן של קלטים סינפטים.
    • 

• התנהגות התא במרחב:

  • עבור התנהגות זו, נחזור להסתכל על התא כצורה עם שלוחות ארוכות, בהן המתח לא אחיד, ואשר מגדילות את שטח הפנים.
  • כדי להבין שלוחה ארוכה, ניתן לחלק אותה למקטעים קטנים, כאשר כל אחת היא איזופוטנציאלית ומכילה קבל ונגד. המקטעים האלו מחוברים זה לזה דרך נגד נוסף - התנגדות הציטופלזמה שבין החתיכות.
  • נזכור שקיימת גם ההתנגדות של הממברנה (תעלות הדלף), וככל שהיא נמוכה יותר, יותר זרם בורח החוצה בדרך.
  • קבוע המרחק:
    • הנוסחא היא: $\lambda =\sqrt{\frac{r_m}{r_i}\cdot \frac{a}{2}}$
    • הקבוע הוא המרחק שבו המתח דועך לבערך שליש מערכו המקורי.
    • נשים לב ש a - רדיוס התא, מכך ניתן להבין שככל שהגליל עבה יותר, כך קבוע המרחק גדול יותר.
  • דעיכה פסיבית:
    • המשוואה היא: $\mathrm{\Delta }V(x)=\mathrm{\Delta }{V}_0\cdot e^{-x/\lambda }$
    • מכאן נוכל לראות איך המתח קטן ככל מתרחקים מנקודת הזרקת הזרם.
    • בנוסף, נוכל לראות שככל שקבוע המרחק גדל הדעיכה קטנה.

• התנהגות בתדירות:

  • בניגוד להזרקה של זרם קבוע, אותות חשמליים (סינפסות ופוטנציאלי פעולה) יורים בתדירות.
  • מכיוון שהממברנה מתנהגת כקבל, ככל שתדירות הירי גבוהה יותר, כך התנגדות הקבל נמוכה יותר (לא מספיק להיטען). משמע, שעבור אותות מהירים מספיק, הממברנה נדמת לחור, והזרם בורח דרך הקבל החוצה לפני שהוא מספיק לזרום לאורך הדנדריט.
  • מסיבה זו, גם קבוע המרחב יורד תלוי בתדירות, וככל שהיא תהיה גבוהה יותר, כך ירד קבוע המרחק. (מגיעים לאותה מסקנה שהדעיכה מתגברת ככל שהתדירות מתגברת).